Половое созревание морских котиков

Все 4-летние самцы половозрелы. Соответствующие прогрессивные изменения происходят и в гистологических структурах семенников. Наилучшего физического и физиологического развития самцы достигают в возрасте 9—11 лет, и на их долю приходится от 21.5% до почти 40% оплодотворенных самок, в то время как на долю 7-летних самцов лишь 2% покрытий; 14.2% самок оплодотворяются 12—15-летними самцами. Безусловно, приведенные данные нельзя принимать как абсолютные. Репродуктивный успех самцов во многом определяется фазой развития популяций и в первую очередь зависит от численности и возрастного состава производителей. При низких показателях соотношения полов в популяции все самцы принимают участие в размножении. В среднем репродуктивные способности самцов при названном соотношении полов сохраняются в течение 1.6 сезона. При недостатке секачей в популяции практически все принимают участие в размножении, и на каждого приходится до 50—60 (в отдельные годы и больше) плодоносящих самок. Самцы северных морских котиков имеют сезонную половую активность. В зимний период сперматозоиды в эпидидимисе отсутствуют. Единичные сперматозоиды обнаруживаются в конце мая, и постепенно их количество возрастает к периоду размножения (июнь—июль). Возраст наступления половой зрелости самок. В прошлом наступление половой зрелости у самок определяли с помощью визуальных наблюдений за участвующими в размножении животными. Так, И. Вениаминов [1840] считал, что самки котиков достигают половой зрелости на четвертом году жизни и впервые приносят потомство в 5 лет. Н. Слюнин, впервые изучивший макроструктуру яичников, определил, что самки котиков могут быть оплодотворены уже в возрасте 3 лет, но чаще приступают к размножению на четвертом году жизни.  В результате анализа яичников пришли к заключению, что часть самок прибыловской популяции могут быть половозрелыми уже в возрасте 2 лет, а командорские самки достигают половой зрелости в возрасте 3 лет. Е. К. Суворов, в свою очередь, считал, что «самки котиков Командорских островов достигают половой зрелости трех лет от роду, но полного развития достигают спустя год—два». В приведенных мнениях разных авторов нет противоречий, т. к. они исследовали самок котиков в разные годы и из разных популяций. Как теперь хорошо известно, возраст наступления половой зрелости самок не остается постоянным из года в год, а изменяется с изменением интрапопуляционных параметров, в первую очередь, таких как общая численность и половозрастное соотношение репродуктивной части популяций. Это хорошо подтверждается анализом массового материала по многолетней изменчивости репродуктивного состояния разных популяций северных морских котиков. Так, в 1959—64 гг. возраст самок котиков, добытых в северо-восточной части Тихого океана, у которых в яичниках присутствовали вполне развитые фолликулы, колебался от 2 до 6 лет. Среди 4-летних 62% были половозрелыми, среди 5-летних — 71%, 6-летние — почти все. Из этих данных следует, что возраст, при котором у большинства самок наступает половая зрелость, составляет 4 года. В то же время  по данным NPFSC, в той же популяции котиков в возрасте 4 лет половозрелыми были лишь 2.2% самок, а среди 5-летних — 50%. В 70-х годах, таким образом, большинство самок прибыловской популяции достигали половой зрелости в 5 лет.

Малыш, морской котик

Стенки левого желудочка сердца у котика развиты лучше стенок правого. Хорошо прослеживается онтогенетическое преобразование их толщины. У новорожденных котиков стенка левого желудочка лишь вдвое толще стенки правого желудочка, в то время как у взрослых животных более чем в 3 раза.

Абсолютные показатели массы сердца увеличиваются у самок до 6-летнего возраста, а у самцов продолжают расти и после 10 лет.

Увеличение относительной массы сердца прекращается с ростом тела животного. Наибольшей относительной массой сердца характеризуются новорожденные котика. С возрастом эти показатели уменьшаются. В целом относительные показатели массы сердца у котика меньше, чем у более специализированных к водному образу жизни настоящих тюленей.

Из левого желудочка выходит аорта, а из правого — легочная артерия. По выходному диаметру легочная артерия больше аорты. Впадающая в правое предсердие каудальная полая вена лишь немного уже краниальной, но стенки ее толще.

На внутренней поверхности предсердий расположены гребешковые мышцы, основная из которых в правом предсердии проходит вдоль предсердия до основания краниальной полой вены, отдавая от себя в сторону вены и к ушку сердца мощные тяжи мышц, которые, видимо, компенсируют отсутствующий клапанный аппарат этих вен. Второй мощный гребень проходит почти у основания предсердия наискосок по основанию ушка. Мускульные тяжи от этих гре-бешковых мышц переплетаются между собой.

Межвенозный бугорок правого предсердия, разделяющий краниальную и ка-удальную полые вены, хорошо выражен и напоминает валик. Латерально в сторону от межвенозного бугорка у взрослых животных хорошо заметна овальная ямка, затянутая очень тонкой перепонкой. У плодов овальная ямка открыта. Зарастание ее происходит у щенков в возрасте 7—9 недель [SHjper, 1968]. Каудально от овальной ямки находится венечный синус — место выхода большой сердечной вены, которая, в свою очередь, идет по границе соединения предсердия с желудочком. Она окружена снаружи хорошо выраженной мышцей. В этот же синус впадает другая вена, но меньшего диаметра, идущая по границе левого и правого желудочков. Мелких отверстий от вен вокруг овальной ямки не видно, хотя у многих наземных млекопитающих они присутствуют.

Гребешковая мышца левого предсердия хорошо выражена, как и в правом предсердии. Она имеет древовидную форму и своим разветвляющимся к вершине ушка стволом начинается от середины предсердия со стороны аорты. В общем, мышца такая же, как и в правом предсердии, но в последнем стволы мышцы крупнее, и их 2.

В правом предсердии в устье атриовентрикулярного отверстия находится трехстворчатый клапан. Одна створка его лежит на перегородке сердца между желудочками, а две другие на боковых стенках. Эти створки как бы окружают атриовентрикулярное отверстие. Вентральная створка имеет 2 сухожильных тя? жа, прикрепляющихся к вентральной сосцевидной мышце. Дорсальная створка пятью сухожильными тяжами прикрепляется к крупной сосцевидной мышце, а створка, лежащая на перегородке, тремя тяжами крепится к медиальной мышце и небольшой сосцевидной, находящейся рядом с медиальной. Кроме двух крупных сосцевидных мышц, стенка и боковая поверхность правой половины сердца представляют собой переплетение множества мышц, идущих каудокраниально.

В левом желудочке находится двустворчатый клапан. Одна его створка лежит на перегородке, другая на боковой стенке. Характерно, что обе створки сходятся на середине желудочка и образуют перегородку, которая как бы разделяет левый желудочек в верхней его части на 2 половины, формируя выходные отверстия в аорту и в предсердие. Створки, лежащие на перегородке, образуют 6 соединительнотканных тяжей, как и створка клапана, лежащая на стенке желудочка. Они крепятся к двум сосцевидным мышцам на боковой стенке левого желудочка. Дорсальная мышца длиннее, но тоньше вентральной. Однако она значительно мощнее, чем одноименная мышца в правом желудочке.

В устье легочной артерии и аорты имеются по 3 полулунных клапана. Все клапаны равны по ширине и глубине залегания между собой. Клапаны аорты также равны между собой, но они находятся глубже в сердце, чем клапаны легочной артерии.

По линии соединения желудочков на вершине их в основании аорты расположен легочной хрящ. На краях аортальных клапанов, в центре их свободного края, имеются мелкие узелки. В легочной артерии их нет.

Морской котик. Новая Зеландия

Правая и левая междолевые щели идут сагиттально от подвижного левого края печени по направлению к фиксированной стороне печени. В свою очередь, правая и левая латеральные междолевые щели располагаются фронтально, параллельно диафрагмальной поверхности. Они начинаются на висцеральной поверхности правой и левой долей и идут в дорсальном направлении к краю печени. Эти щели более глубокие и заметно отделяют правую и левую висцеральные доли от диафрагмальных, с которыми они соединяются в области дорсального края печени дупликатурой брюшины с элементами глиссоновой ножки и печеночными венами. Каждая доля печени имеет заостренную вершину и расширенное основание. Соединяясь, они формируют треугольной формы железу, обращенную утолщенным дорсальным краем к позвоночному столбу, а заостренным краем к вентролатеральнои стороне брюшной стенки. Правый угол печени скошен и закруглен, а левый более острый. Диа-фрагмаль-ная поверхность печени выпуклая, гладкая, дорсокаудальная — вогнутая. Она соприкасается с органами брюшной полости. В целом, печень несколько смещена вправо.

В глубине правой медиальной междолевой щели находится желчный пузырь, а в левой — круглая и серповидная связки печени (рис. 8.15). На дорсальном крае печени этим щелям соответствуют справа — бороздка каудальной полой вены и печеночный синус, слева — пищеводное вдавление.

Правая диафрагмальная доля имеет треугольную форму. Верхний ее отдел расширен и имеет отросток, прикрывающий квадратную и левую диафрагмаль-ную доли. Из под вентрального края отростка виден желчный пузырь. Диафрагмальная поверхность этой доли выпуклая, висцеральная — уплощенная и прилежит к правой висцеральной доле, начальным отделам кишечника и к поджелудочной железе. В дорсальном отделе она сращена паренхиматозно со средней долей печени.

Правая висцеральная доля меньше предыдущей, треугольная по форме, с закругленной вершиной. Со стороны диафрагмы она прикрыта правой диафрагмальной долей, из-под которой видны только ее правый и дорсальный края. Висцеральная поверхность прилежит к правой почке, надпочечнику и к хвостовому отростку хвостатой доли, с которой она соединяется короткой сосудисто-желчной ножкой. В основании печени висцеральная доля соединяется с правой диафрагмальной и средней долями только париетальной ножкой, в которую входят кровеносные сосуды, желчные протоки и нервы [Урманов, 19706].

Левая диафрагмальная доля имеет выпуклый левый край и вогнутый правый. Диафрагмальная поверхность прилежит к диафрагме, селезенке и брюшной стенке, висцеральная поверхность уплощена и вентрально прилежит к желудку, а дор-сально — к левой висцеральной доле, отделяясь от нее латеральной междолевой щелью; здесь же она паренхиматозно срастается со средней долей.

Левая висцеральная доля округло-треугольная. От ее правого края отходит небольшой отросток в сторону ворот печени. Вогнутая висцеральная поверхность прилежит к желудку, а диафрагмальная, соответственно, к диафрагме. В дорсальной части соединяется с левой диафрагмальной долей перитониально.

Квадратная доля имеет форму языка. Диафрагмальной поверхностью она прилежит к диафрагме и брюшной стенке, соприкасаясь с боков с правой и левой диафрагмальными долями, желчным пузырем, серповидной и круглой связками. Висцеральная поверхность прилежит к желудку, двенадцатиперстной кишке и поджелудочной железе. В основании печени доля соединяется с диафрагмальной и хвостатой долями.

146

Хвостатая доля располагается дорсальнее ворот печени и имеет массивный хвостовой и менее массивный сосковидный отростки. Хвостовой отросток срастается с правой висцеральной долей и на своей правой поверхности имеет печеночное вдавление; сосковидный лежит на печеночно-желудочной связке и в основном соединяется с хвостатой долей. Дорсальные отделы хвостатой доли срастаются с каудальной полой веной.

Каждая доля печени имеет на своей поверхности определенное количество насечек разной формы и глубины. Больше всего их на висцеральной поверхности квадратной, правой и левой висцеральных долей. Щели порой прорезают свободный край долей печени, которые в форме пластин или языков чаще всего встречаются в тех местах, где печень соприкасается с желудком. На диафрагмальной поверхности насечки бывают реже; они здесь мельче и уже.

На висцеральной поверхности печени располагаются портальные, а на дорсальной — кавальные ворота печени. Портальные ворота включают воротную вену, находящуюся в области правого края ворот, печеночную артерию, общий желчный и пузырный протоки, а также правую и левую ветви печеночного протока. Кавальные ворота печени представлены синусом, принимающим в себя 3 крупные и несколько мелких печеночных вен [Урманов, 19706].

Желчный пузырь серо-зеленого цвета, имеет каплевидную форму и вмещает у взрослых животных до 150 мл желчи. Он расположен в глубине правой медиальной междолевой щели. Дно его обращено к диафрагме. Боковые и дорсальные поверхности сращены с паренхимой диафрагмальной и квадратной долей. На висцеральной поверхности печени тело желчного пузыря продолжается в узкую шейку, прилежащую к воротам печени, где она переходит в широкий пузырный проток, сливающийся с правой ветвью печеночного протока, формирующий общий проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В самом начале желчного протока в него вливается левая ветвь печеночного протока [Урманов, 1971]. Общий желчный проток располагается между листками пече-ночно-двенадцатиперстной связки.

Образование общего желчного протока происходит в толще печеночно-две-надцатиперстной связки, удаленной от ворот печени. Он формируется слиянием правой ветви печеночного протока с пузырным протоком. Вскоре в него открывается левая ветвь печеночного протока. Нередко общий ствол желчного протока образуется слиянием пузырного и обеих ветвей печеночного протока, где в этом случае образуется ампулообразное расширение [Урманов, 19706].

Фиксирующий аппарат печени представлен рядом связок. Серповидная связка, образованная дупликатурой брюшины, тянется от диафрагмы и вентральной брюшной стенки в глубину медиальной междолевой щели. В толще ее вентро-каудального края имеется круглая связка печени. Дорсальный край серповидной связки переходит в правую и левую венечные связки, латеральные отделы которых образуют треугольные связки. Венечные и треугольные связки имеют незначительную длину и тянутся от дорсального края печени к позвоночнику, пищеводу, диафрагме и каудальной полой вене. От ворот печени начинается печеноч-но-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки, образованные дупликатурой брюшины, которые вместе формируют малый сальник.

Печень — самый крупный внутренний орган у котика. Ее абсолютный вес достигает у взрослых самцов 8 кг, у самок —- 3 кг.

147

Характерной особенностью абсолютного роста печени является снижение массы органа у новорожденных, по сравнению с ее массой у предродовых эмбрионов, и увеличение абсолютной массы органа после прекращения роста тела.

Наибольшая относительная масса печени у эмбрионов котиков, наименьшая — на первых годах жизни. Затем у самцов к 3 годам она достигает наивысших показателей для постнатального периода развития животного, и в последующие годы эти показатели постепенно уменьшаются. Иначе идет развитие у самок, у которых относительные показатели с возрастом постепенно увеличиваются.

Наиболее крупной долей печени является правая, составляющая в среднем 45.1% от массы всего органа, а входящие в нее диафрагмальная и висцеральная доли составляют, соответственно, 29.35 и 15.8% от массы правой доли. Масса средней доли печени — 19.7% от массы органа, а входящие в нее квадратная и хвостатая — 10.5%> и 9.0% от массы средней доли. Левая доля по массе меньше правой, но больше средней доли. Ее относительная масса составляет в среднем 35.2% от массы всей печени, а ее диафрагмальная и висцеральная доли, соответственно, 18.7%) и 16.5%> от массы всей левой доли.

Антарктика

Околоушная железа немного меньше других. Ее размеры 3.5><2.5 см. Имеет более аморфную консистенцию, чем две другие. По форме треугольная. Лежит у основания ушной раковины. Краниально граничит с жевательной мышцей, каудально — с плечеголовной и грудиннососцевидной. Железа связана с околоушной системой лицевого нерва. Ее проток начинается на передней поверхности базальной части железы и идет вдоль жевательной мышцы и далее по щеке, где открывается в ротовую полость между третьим и четвертым премолярами [Kubota, Horiuchi, 1963].

Подчелюстная железа самая крупная; ее размеры 4×3x1.8 см. Она имеет хорошо очерченную треугольную форму. С дорсальной стороны бороздкой разделена на 2 доли. Лежит в каудальном углу нижней челюсти, примыкая к двубрюшному мускулу. Латеральная часть прикрыта передним краем грудинносос-цевидной мышцы. Проток подчелюстной железы отходит от ее передней поверхности на верхнем конце, пересекает двубрюшный мускул, следует под челюсть и вместе с протоком подъязычной железы идет по подъязычному пространству, где оба протока открываются в ротовую полость на подъязычном сосочке.

Подъязычная железа состоит из двух долей; ее размеры — 4×1.2 см. Ясно очерчена. Цвет бледно-розовый. Одна ее доля продолговатая, другая более или менее овальная. Часть железы находится снизу под корнем языка, справа и слева от больших язычных мышц. Другая часть доходит до второй ветви подъязычной кости. Многочисленными протоками открывается в ротовую полость вдоль подъязычной складки.

Выводной проток околоушной слюнной железы выстлан ложностолбчатым эпителием, ядра которого выглядят двухслойными [Kubota, Horiuchi, 1963]. Секреторные отделы железы имеют клетки, сходные с апокриновыми. Между секреторными клетками и базальными мембранами, окружающими альвеолы, находятся хорошо развитые миоэпителиальные клетки, напоминающие гладкомы-шечные. Ацинусы новорожденных котиков по общему гистологическому строению напоминают таковые взрослых животных, но содержат много секреторных гранул, лишенных пигмента. У эмбрионов ацинусы околоушной слюнной железы имеют типичную трубчато-альвеолярную структуру и состоят из клеток, напоминающих клетки серозного типа.

Подчелюстная железа по гистологическому строению ближе других к классическому типу. Она имеет протоки всех трех типов. Вставочные протоки короткие и выстланы кубическим эпителием. Исчерченные протоки очень хорошо развиты. Они длинные, сильно ветвящиеся и извитые. Выстланы однослойным рядом столбчатых клеток. Секреторные отделы выстланы клетками, сходными с мукозными, и принадлежат к слизистому типу. Секреторные отделы подчелюстной железы эмбрионов и новорожденных котиков относятся к смешанному типу. Переход от серозного к слизистому типу происходит постепенно с возрастом животных. Наибольшее развитие исчерченных протоков в этой железе компенсирует отсутствие их в околоушной железе.

Подъязычные железы содержат протоки трех порядков: вставочные, исчерченные и междольковые, но в целом исчерченные протоки менее развиты, чем в подчелюстной железе. Ацинусы относятся к смешанному типу, хотя, в основном, преобладают слизистые клетки [Kubota, Horiuchi, 1963]. Гистологическое строение подъязычной железы у эмбрионов и новорожденных близко к таковому подчелюстной железы, но у взрослых особей железы сильно отличаются друг от друга. В подчелюстной железе секреторные отделы и эпителий внутридолевых протоков близки к слизистому типу.

Таким образом, в онтогенезе котика наблюдается превращение ацинарных отделов желез из одного типа в другой, из-за чего меняется окраска некоторых из них. Так, окраска околоушной железы меняется с возрастом от бледно-розовой до желтовато-коричневой цвета в результате появления большого количества пигментированных гранул в клетках ацинусов. Аналогичное наблюдается и в подчелюстной железе. Ацинусы в ней образованы слизистыми клетками, у эмбрионов — клетки серозного типа. В связи с сильным и большим, чем у других изученных животных, развитием исчерченных протоков в подчелюстной железе у котиков, можно предположить особую функциональную роль этой железы по сравнению с подчелюстной, у которой количество вставочных и исчерченных протоков значительно меньше. С возрастом в клетках ацинусов подъязычной слюнной железы не происходит изменения их типа. Они остаются в онтогенезе смешанными серозно-слизистыми.

Морской котик в воде

Губы у котика тонкие, плотно прилегающие к зубам и деснам, снаружи покрыты мелкими жесткими волосами. Переходная кайма слабо пигментирована. Верхняя губа снаружи по средней линии разделена неглубокой бороздой, проходящей по направлению к кончику носа.

Щеки тонкие. На верхней губе имеются расположенные в несколько рядов вибриссы. Здесь щеки несколько утолщаются, образуя носогубную «усовую» подушку. Задний угол ротовой щели заканчивается на пятом заклыковом зубе.

Небо покрыто слизистой оболочкой бледно-розового цвета. Передняя часть его сравнительно гладкая. От клыков и далее слизистая твердого неба собрана в поперечные валики, количество, направление и высота которых подвержены индивидуальной изменчивости. Они прерываются невысоким сагиттальным гребнем твердого неба. За последними заклыковыми зубами поверхность неба гладкая.

Мягкое небо представляет собой утолщенную складку, состоящую из слизистой оболочки, железистой и соединительной ткани. Здесь также очень хорошо развита мышечная ткань, которая образует полную перегородку между глоточной полостью и голосовой щелью. Язычок на небной занавеске отсутствует. Собственно слизистая оболочка мягкого неба продольноморщинистая и усеяна множеством мельчайших выводных протоков слизистых желез.

Морской котик

Наружный слуховой проход на расстоянии 5.5—6.0 см от входного отверстия изгибается. Он окружен хрящевыми пластинками, большая из которых подковообразная, а меньшая прямая. В области входного отверстия просвет слухового прохода щелевидный, а в проксимальной части просвет увеличивается и становится треугольным. В области перехода хрящевого отдела в костный формапросвета слухового прохода становится овальной.

По данным названных авторов, среднее ухо котика имеет хорошо выраженные составные части. Молоточек имеет небольшую головку с вытянутыми суставными поверхностями полукружной формы. Рукоятка утолщена, ее основание треугольное. К барабанной перепонке крепится ассиметрично. Длинный отросток молоточка тонкий, эластично соединенный со стенкой барабанной полости коротким и широким мышечным пучком, который крепится к рукоятке. Наковальня имеет короткое и широкое тело с двумя отростками. Стремя треугольной формы. Дифференцировка на дужки намечается, но междуговое пространство отсутствует. Барабанная полость шаровидной формы, выстлана толстой слизистой оболочкой.

Масса молоточка и наковальни составляет по 8 мг, стремечка — 4 мг. Длина молоточка 6 мм, длина его длинного отростка (ргос. longus) — 1.5 мм, а длина рукоятки — 4 мм. Длина наковальни 2 мм, ее ширина 2.5 мм; длина ее длтнного отростка (ргос. longus) 2 мм, короткого (ргос. breve) — 2 мм. Длина стремени 2 мм, ширина 1 мм. Улитка имеет 2.5 оборота.

Центральные отделы слуховой системы северного морского котика изучены недостаточно. По данным Е. М. Стародубцевой [1972], кохлеарные ядра составляют кохлеарный комплекс, который имеет специфическое строение. Дорсальное ядро его сращено с флоккулярной долей мозжечка, в то время как у большинства млекопитающих оно расположено на наружной поверхности продолговатого мозга и пространственно отделено от флоккулярной доли. У котика не выражена слоистость расположения клеток дорсального ядра. Оно состоит из гранулярных клеток, среди которых рассеяны средние и крупные нейроны (18—20 мк). Клетки имеют овальную форму и расположены вдоль волокнистых пучков. Границы между передним и задним вентральными ядрами нечеткие, но оба ядра достаточно хорошо развиты. Общий обьем вентральных ядер превышает объем дорсальных в 10.7 раза.

Переднее вентральное ядро состоит из крупных (17—20 мк) нейронов овальной или округлой формы и мелких гранулярных элементов. Крупные клетки ориентированы по ходу волокон слухового нерва и плотно расположены. В заднем вентральном ядре клетки не так густо расположены, как в переднем. Составляющие его нейроны разнообразны по форме, а по размерам они крупнее, чем в переднем (20—25 мк).

В целом, как замечает Е. М. Стародубцева [1972], хотя цитоархитектоника кохлеарного комплекса у котика достаточно сложна, она характеризуется упрощенностью структурного ядра и достаточно высокой степенью развития струю-тур вентрального ядра. У эхолоцирующих млекопитающих оба ядра развиты одинаково хорошо. По мнению Л. С. Богословкой и Г. Н. Солнцевой [1979], отмеченная особенность развития дорсального и вентрального ядер характерна для тех млекопитающих, у которых слуховая система играет существенную роль в коммуникативных, ориентировочных реакциях и пищедобывающей деятельности.

Изучение цитоархитектоники и нейронной организации заднего двухолмия мозга котика как рефлекторного центра, обеспечивающего связь слуховых и двигательных реакций, показало, что подкорковая часть слухового анализатора не имеет больших отличий в строении от таковой изученных наземных млекопитающих [Суховская, 1972]. В задних холмах выделяются клеточные группы — латеральная и центральная. Медиальная и вентральная группы, выступающие весьма отчетливо на каудальном уровне холма, постепенно отделяются от него и входят в состав центрального серого вещества.

В латеральной клеточной группе отмечено слоистое расположение составляющих ее элементов, по структуре напоминающих верхние этажи коры. Нейроны латеральной клеточной группы ориентированы перпендикулярно афферентным волокнам, а их дендриты отчетливо подразделяются на апикальные и ба-зальные. В 0.01 мм² латеральной группы насчитывается 151 клетка, в центральной — 163. Эти показатели выше у гренландского тюленя (соответственно, 164 и 273) иг собаки (158 и 245). Общее количество клеток в обеих группах заднего холма составляет у котика 902350. Этот показатель выше, чем у обезьяны, но ниже, чем у собаки, гренландского тюленд и дельфинов [Суховская, 1972].

Таким образом, нейронная организация заднего двухолмия северного морского котика такова, что она включает мелкие афферентные нейроны (латеральная группа), являющиеся чувствительными, и крупные двигательные мультипо-лярные элементы.

Орган зрения. Наиболее полное исследование глаза ластоногих сделано Ф. В. Андреевым [1978], по данным которого ниже и приводится описание органа зрения северного морского котика.

Как и у большинства наземных хищных, глаза котика расположены по бокам головы, ближе к фронтальной плоскости. Общее направление «взора» переднее. Общее поле зрения у котика в горизонтальной плоскости составляет 240*, в вертикальной — 280°. Угол монокулярного поля зрения, по горизонтальной и вертикальной плоскостям — 150°, а угол бинокулярного поля зрения по горизонтальной-плоскости —60°, по вертикальной — 20^я. R отличие от- настоящих тюленей, котик не способен видеть предметы, находящиеся сверху и позади него.

Как и для многих других морских млекоггитающих, для северного морского котика характерно небольшое уплощение глазного яблока по оптической оси (рис. 7.8).

У ластоногих это достигается за счет уплощения, в первую очередь, роговицы и, в меньшей степени, склеры впереди экватора. Так, у исследованного котика, имевшего глаз диаметром 44 мм, донно-роговой диаметр составил 39 мм, толщина склеры в районе дна — 2.5 мм, в районе экватора — 1.0 мм, роговицы, соответственно, в центре — 0.5 мм, по периферии — 1.1 мм.

Хрусталик почти округлый; индекс его уплощения составляет 0.93. Роговица толстая. Собственно роговой слой состоит из большого числа клеток. Периферийные части роговицы, как и у всех других млекопитающих, утолщены, по сравнению с центром. По окружности роговица составляет 80—85%; ороговевший эпителий занимает всю ее наружную часть.

Собственно сосудистая оболочка состоит из 5 слоев. Характерным является ее утолщение в районе дна глазного яблока. Клетки располагающегося под слоем сосудов рефлекторного слоя (тапетума) эллипсоидной формы, содержат кристаллы гуанина. Трабекулярный остов, занимающий значительное пространство между ресничным (цилиарным) телом и склерой, рыхлый. К нему примыкает цилиарная мышца, которая у ушастых тюленей развита слабее, чем у настоящих. Цилиарное тело составляет четверть длины оси глаза. Цилиарные связки выражены хорошо.

В радужине хорошо развита мускулатура. Мышечные волокна образуют сфинктор вокруг зрачкового края. Причем они имеют 2 вертикально расположенных мышечных тяжа, как и у хищных. Зрачок при сужении может приобретать каплевидную форму.

Толщина сетчатки составляет 250—270 мк в центре и 140—150 мк по периферии. Пигмент в клетках имеется только в зоне, лишенной рефлекторных клеток по периферии. В отличие от других млекопитающих, сетчатка ластоногих имеет волокнистую структуру. Складчатость выражена во всех слоях, кроме пигментного эпителия и пограничной мембраны; особенно складчата сетчатка в центральных районах, к периферии складчатость исчезает. В сетчатке наибольшей толщиной обладают слои фоторецепторов и наружный ядерный. В последнем встречаются 2 типа перикарионов, характеризующих 2 типа рецепторов: палочковые и колбочковые. Общее их количество различно. Число колбочек невелико, и расположены они только в центральном районе сетчатки. У котика плотность распределения клеточных элементов в сетчатке глаза примерно такая же, как и у других ластоногих. Так, в наружном ядерном слое на 1 мм² приходится от 500 тыс. (в центре) до 350 тыс. (на периферии) клеток. Во внутреннем ядерном слое от 75 тыс. (в центре) до 50 тыс. (на периферии) клеток. Слой ганг-лиозных клеток содержит 220 элементов на 1 мм . Число фоторецепторов на одну ганглиозную клетку — от 2.2 тыс. (в центре) до 1.5 тыс. (на периферии).

Сетчатка глаза ластоногих не содержит специализированного участка типа «area». Ганглиозный слой во всех частях сетчатки состоит из одного ряда клеток, отделенных друг от друга значительными межнейронными промежутками. Здесь встречаются 2 типа клеточных элементов: крупные (50—60 мк) мультиполярные клетки с четко выраженными и хорошо окрашенными начальными отделами дендритов и мелкие (25—30 мкм) с округлыми контурами тел. Число мелких клеток в 8—10 раз превышает число гигантских ганглиозных клеток.

Таким образом, фоторецепторный слой сетчатки глаза северного морского котика, как и других изученных ластоногих, состоит, главным образом, из палочковых рецепторов. Однако, у ластоногих сравнительно тонкий внутренний ядерный слой и небольшая плотность распределения клеточных элементов, где ганглиозные клетки малочисленны. Такое соотношение ядерных структур сетчатки позволяет предполагать присутствие высокой степени морфологической суммации нейронных элементов [Андреев, 1978].

Оптические свойства глаза морского котика, как и других полуводных млекопитающих, должны рассматриваться с точки зрения способности видеть как в воздушной, так и в водной среде. В водной среде способность видеть определяется формой хрусталика, который, как уже говорилось, у ластоногих сферической формы, имеет значительную рефракцию, небольшое фокусное расстояние и большую светосилу. Определено, что у гренландского тюленя преломляющая сила хрусталика глаза составляет 80Д [Андреев, 1978]. В воздухе рефракция глаза определяется не только хрусталиком, но и роговицей. Последняя у ластоногих может быть охарактеризована как рассеивающая линза. Кроме того, показатели преломления сфер, окружающих роговицу, меньше ее собственного показателя преломления. В целом, рефракция глаза в воздушной среде у ластоногих почти такая же, как у человека.

Аккомодация глаза осуществляется посредством сокращения цилиарной мышцы, что ослабляет напряжение цианновых связок. При этом радужина с помощью мощного сфинктера давит на хрусталик, заставляя его передвигаться к сетчатке, фокусируя удаленные предметы. И наоборот, когда цилиарная мышца расслабляется, увеличивается напряжение цианновых связок, и хрусталик подтягивается к роговице, аккомодируя глаз на видение близких предметов.

Экспериментальные данные показали, что морской котик способен воспринимать световое пятно 0.007ЛК, что ниже, чем у обыкновенного дельфина, который способен воспринимать световое пятно 0.009ЛК [Андреев, 1978].

Взрослый морской котик

Форма спинного мозга конусовидная. Имеется 2 утолщения: шейное и поясничное. У котика с длиной тела 127 см толщина спинного мозга на уровне эпистрофея равна 1 см, на уровне 9—10 грудных позвонков — 0.8 см. Топографически шейное утолщение начинается на третьем и заканчивается на шестом шейных позвонках. У новорожденных котиков оно менее выражено, чем у взрослых. Поясничное утолщение развито слабо, в то время как у настоящих тюленей оно развито лучше, чем шейное [Соболевский, 19786]. У наземных млекопитающих оба утолщения развиты одинаково хорошо, у дельфинов же шейное утолщение развито очень слабо, а поясничное вовсе отсутствует. Считается, что степень развития утолщений спинного мозга находится в прямой зависимости от функциональной значимости движителей. Приведенные сравнения по размерам утолщений у разных представителей ластоногих [Соболевский, 19786] согласуются с общепринятыми мнениями.

Длина спинного мозга тесно коррелирует с размерами тела. У северного морского котика в онтогенезе каудальная граница спинномозгового конуса смещается в краниальном направлении. В пренатальный период мозг достигает хвостовой части позвоночника. У новорожденных мозговой конус заканчивается в области 9—10, у взрослых самок — на уровне 7—10, у секачей — на 5—8 грудных позвонков. Соответственно, с возрастом уменьшается и относительная его длина.

В среднем у взрослых котиков относительная длина спинномозгового конуса составляет 32% от длины тела. У медведя она равна 59.6%, у дельфинов — 29.1%, у калана — 38.7%, у ларги — 33.6% от длины тела. Относительная масса спинного мозга у взрослого котика составляет 0.4—0.6%, у медведя — 0.07%, у ларги — 0.05%, у дельфинов 0.05% от массы тела. С возрастом у всех млекопитающих относительная масса спинного мозга уменьшается. У морского котика хорошо выражен половой диморфизм в размерах спинного мозга. У самцов он больше в абсолютных, тогда как у самок — в относительных показателях (табл. 7.4).

От спинного мозга морского котика отходит 32—33 пары спинномозговых нервов, которые в начальных отделах позвоночного столба отходят почти перпендикулярно, а дальше отклоняются каудально и некоторое расстояние идут внутри позвоночного столба, образуя так называемый «конский хвост». Его длина у котика составляет до 80% от длины спинного мозга. Из спинномозговых узлов наиболее выраженными выглядят IV—VII пары шейных нервов [Соболевский, 19786].

Серое вещество спинного мозга развито хуже белого; их соотношение составляет у щенка на участке CI—СИ 1:4.6, на участке CIV—CVI — 1.2:7, на участке TV—ТХИ — 1:2.3. У взрослой самки соответственно, 1:4.7, 1:4.0, 1:3.0 [Соболевский, 19786]. Передние и задние столбы спинного мозга хорошо развиты, причем в области шейного утолщения лучше развиты передние рога.

Австралийский морской котик

У 8-месячных эмбрионов он меньше (0.6—0.7%), а к периоду рождения увеличивается, соответственно, у предродовых плодов до 15%, у новорожденных ок. 17% от массы мозга. Абсолютная масса мозжечка больше у самцов, а относительная — у самок. Длина его достигает у взрослых особей 55 мм, ширина 84 мм, высота без моста 28 мм, а с мостом 45 мм.

По данным М. Ф. Никитенко [1966], площадь поверхности мозжечка равна 17896 мм², что составляет 39% от поверхности всего переднего мозга.

Являясь центральным органом рефлекторного регулирования тонуса скелетных мышц, мозжечок координирует их сокращение и обеспечивает основные двигательные функции организма. Одновременно он является подкорковым центром вегетативной нервной системы, регулирующим обмен веществ, деятельность сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем. Высокий уровень развития (большая поверхность, масса) мозжечка у котика предполагает широкие возможности этого органа в регуляции основных процессов организма, связанных с обитанием в водной среде, что сопряжено с интенсивной подвижностью, маневренностью, продолжительностью и глубиной ныряния.

I пара. Обонятельный нерв (nervus olfactorius) — чувствительный. Первичные центры обонятельного анализатора — обонятельные луковицы. Их длина у взрослых животных составляет 10—13 мм, ширина 6—7 мм, абсолютная масса 0.96—1.1 г, что составляет от массы всего мозга 0.35—0.36%.

II пара. Зрительный нерв (п. opticus) — чувствительный. Через зрительное отверстие он выходит из мозгового отдела черепа и вступает в мозговую полость, где выше серого бугра с противоположным нервом другой половины мозга образует зрительный перекрест (chiazma opticum). Образуемый ими угол составляет не более 15—20°.

III пара. Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius) — двигательный. Хорошо развит, выходит по центру ножек большого мозга и следует к гипофизу, но затем резко поворачивает медиально, направляясь к глазному яблоку и глазничным мышцам, которые он обслуживает.

IV пара. Блоковый нерв (п. trochlearis) — двигательный. Тонкий нерв, отходящий от мозга у латерального края назального паруса; появляется на латеральной поверхности в углу между мостом и продырявленной пластинкой.

V пара. Тройничный нерв (п. trigeminus) — смешанный (чувствительный и двигательный). Как и у других млекопитающих, он отходит двумя корешками от латерального края моста, из которых медиальный — чувствительный. Выходя из черепной коробки, последний образует мощный гессеров узел, от которого отходят три ветви. Одна из них, соединяясь с медиальным корешком, образует нижнечелюстной нерв, а два других обслуживают нижнюю челюсть и глаз.

VI пара. Отводящий нерв (п. abducens) развит слабо. Отходит от продолговатого мозга в самом его начале и следует к глазному яблоку, где иннервирует мышцы глаза.

VII пара. Лицевой нерв (п. facialis) — смешанный. Регулирует вкусовую рецепцию, двигательную функцию головы и выполняет регуляцию секреторной функции. Хорошо развит; по диаметру из нервов мостомозжечкового угла уступает только тройничному и слуховому.

VIII пара. Слуховой, или преддверноулитковый, нерв (п. acusticus = п. ves-tibulocochlearis) — увствительный. Корешок нерва мощный. Выходит из кранио-латерального угла продолговатого мозга рядом с лицевым нервом. Обслуживает внутреннее и среднее ухо.

IX пара. Языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus) — смешанный: вкусовой и двигательный. Обслуживает корень языка и глотку. Очень тонкий нерв. Отходит от продолговатого мозга каудальнее слухового нерва.

X пара. Блуждающий нерв (п. vagus) — смешанный. Является составной частью парасимпатической системы и обслуживает многие органы.

XI пара. Добавочный нерв (п. accessorius) — двигательный. Формируется корешками из продолговатого мозга (головная часть) и корешками из шейных нервов, образующих общий ствол, выходящий через рваное отверстие из полости черепа. Иннервирует мышцы шеи и груди.

XII пара. Подъязычный нерв (п. hypoglossus) — двигательный. Иннервирует мышцы языка и подъязычной кости. Отходит от внутренней поверхности продолговатого мозга.

Хорошо обособлены лобные и затылочные отделы; намечается височный полюс. На латеральной поверхности полушарий начинается формирование широкой, но еще не глубокой псевдосильвиевой ямки. Варолиев мост нечетко отделен от продолговатого мозга, но хорошо обособлен от ножек среднего. Хорошо выражен продолговатый мозг, четверохолмие, подбугорье, в особенности серый бугор, обонятельные луковицы и обонятельный тракт. Конечный мозг глубокой продольной щелью разделен на 2 полушария, еще не несущих на себе никаких извилин и борозд.

В среднем мозге хорошо выражено четверохолмие, в котором ярче других структур выделяется переднее двухолмие. Ножки мозга несут на себе заметную межножковую ямку. В промежуточном мозге ясно выражен серый бугор, в котором можно различить небольшое шишковидное тело. Эпифиз в виде незначительного выступа обращен в борозду между верхним двухолмием. Перекрест зрительных нервов и зрительный тракт представлены небольшим количеством волокон. Мозжечок хорошо выражен. Отчетливо выступает червь, правое и левое полушария мозжечка, на поверхности которых уже заметны борозды, разделяющие его на пластины.

У эмбрионов в конце 7-го месяца внутриутробного развития (рис. 7.5) при массе тела 540 г и массе мозга 15.5 г начинается формирование борозд и извилин на полушариях. На латеральной поверхности формируется глубокая и широкая псевдосильвиева ямка. Она начинается от выпуклых грушевидных долей и идет вертикально до средней общей высоты мозга. По передней стенке псевдосильвиевой ямки намечается неглубокая эктосильвиева борозда, а над ней закладывается короткая, но глубокая супрасильвиева (рис. 7.5). Спереди от нее уже заметна неглубокая, но широкая коронарная борозда. Формирование латеральной борозды начинается с ее переднего участка и ее продолжения — петлистой борозды. Очень хорошо сформирована крестовидная борозда и предкрестовидная щель, а образованный ими «медвежий ромб» утопает в прилежащих частях мозга. Формирующиеся надкрестовидная и сигмоидная извилины кажутся исключительно выпуклыми. На базальной поверхности мозга заложились пограничная и надглазничная борозды.

У 8-месячных эмбрионов (масса тела 1 кг, масса мозга 38 г) очень рельефно обозначены все части мозга. Хорошо развит продолговатый мозг, отчетливо выделяются оливы, пирамида и задние канатики (рис. 7.6).

Варолиев мост отделен от продолговатого и среднего мозга. Хорошо развит мозжечок, в т. ч. его полушария. Не менее ярко выражена самая древняя часть мозжечка — клочок.

В среднем мозге хорошо обозначено четверохолмие, а в нем — переднее двухолмие. Ножки мозга утолщены. Межножковая ямка неглубокая. Зрительные бугры выражены слабо. Эпифиз хорошо развит. По-видимому, коленчатое тело слилось с передним двухолмием. Зрительный тракт и хиазма хорошо дифференцированы. Серый бугор массивен, воронка соединяется с гипофизом.

В конечном мозге четко обособлены и хорошо развиты структуры обонятельных долей. Относительно крупные луковицы продолжаются широким обонятельным трактом, переходящим в обонятельный треугольник. Грушевидные доли выпуклые, спереди резко отграничены пограничной бороздой, из которых начинается псевдосильвиева ямка. В свою очередь, пограничная борозда продолжается каудально, но не доходит до поперечной щели, отграничивающей конечный мозг от мозжечка.

Поверхность плаща покрыта глубокими и широкими бороздами, а извилины, лежащие между ними, рельефно выступают на поверхность. На латеральной поверхности плаща, ближе к передней части мозга, выделяется идущая под прямым углом от основания мозга глубокая и широкая псевдосильвиева ямка. Она не выходит на дорсальную сторону плаща и заканчивается примерно на середине дорсовентральной проекции мозга. Начинается она как продолжение обонятельной борозды спереди и продолжается в заднем направлении как постобонятельная борозда. Из-за такого положения псевдосильвиевой ямки грушевидные доли вклиниваются своими латеральными краями в псевдосильвиеву ямку. На дне псевдосильвиевой ямки намечается образование короткой сильвиевой борозды. Псевдосильвиеву ямку окружает хорошо выраженная, рельефно выступающая эктосильвиева извилина, в которой присутствуют передняя и задняя части.

Супрасильвиева борозда очень широкая и глубокая. Ее задняя часть (s. silvius posterior) состоит как бы из трех отдельных коротких борозд: дорсальной, средней и вентральной, каждая из которых отделена невысокими перемычками, края которых, однако, находятся ниже уровня окружающих их извилин. Все 3 борозды, являющиеся продолжением одна другой, начинаются выше пограничной борозды, следуют краниально, огибают псевдосильвиеву ямку, в одних случаях впадают в ее дорсальный край, в других — продолжаются самостоятельной бороздой почти до пограничной борозды. У некоторых эмбрионов в этом возрасте хорошо заметна постсупрасильвиева борозда, идущая от основания мозга и прорезающая супрасильвиеву извилину примерно на трети расстояния дорсовентральной проекции мозга.

Латеральная борозда следует по периферии полушария, начинаясь у его основания выше пограничной борозды, огибает супрасильвиеву извилину и в лобном отделе переходит в петлистую борозду.

В лобном отделе мозга выражена коронарная борозда, начинающаяся выше пограничной и заканчивающаяся краниальнее анзатной небольшой вилкой.

С медиальной поверхности лобного отдела мозга на его латеральную поверхность переходит очень глубокая крестовидная борозда, которая следует ла-теровентрально, где ее вентральный конец упирается в предкрестовидную борозду, следующую к среднемозговой щели и прорезающую глубокой щелью полушария мозга у последней. Образованное этими двумя бороздами треугольное поле несколько вдавлено в мозг. Это особенно заметно у эмбрионов на более ранних стадиях развития и является частью «медвежьего ромба». Между коронарной и крестовидной бороздами располагаются одна над другой 2 короткие борозды, верхняя из которых может быть названа посткрестовидной, нижняя — постнадорбитальной. Небольшой участок маргинальной борозды переходит с мезальной поверхности мозга на дорсальную в области темени.

В затылочной области хорошо выражена медиолатеральная борозда, идущая параллельно центральной борозде и поднимающаяся до уровня теменных долей.

На мезальной поверхности полушарий хорошо выражена большая щель. Борозда валика глубокая и широкая, огибает мозолистое тело. Начинается она двумя рожками над серединой мозолистого тела и следует в каудальном направлении, где над валиком мозолистого тела под прямым углом спускается вен-трально и впадает в другую щель, перед этим отдавая небольшую борозду, идущую к теменно-затылочному углу. Эта короткая щель гомологична постспле-ниальной борозде, а перпендикулярная, более длинная борозда, подходящая своим дорсальным концом почти к медиальной щели, может соответствовать затылочной щели других млекопитающих. Гиппокомпальная щель выходит дугой из утолщения мозолистого тела, огибает зрительные бугры и следует к краю грушевидной доли. По каудальному краю мезальной поверхности полушарий проходит глубокая и широкая медиолатеральная борозда.

На вентральной поверхности мозга хорошо выражены обонятельная и суп-раорбитальная щели. Начальный отдел псевдосильвиевой ямки представляет собой выемчатое углубление.

Итак, у 8-месячных эмбрионов заканчивается образование основных борозд головного мозга. На последующих месяцах эмбрионального развития происходит доформирование вторичных и третичных борозд, а также смыкание стенок уже заложившихся основных, поэтому мозг новорожденных и взрослых котиков представялет собой компактное образование, испещренное множеством изящных линий, показывающих пути прохождения борозд. Внешняя архитектоника их мозга почти не различается по степени тарификации, наблюдается лишь прогрессирующая оперкуляция височного края мозга. Еще глубже погружаются в псевдосильвиеву ямку сильвиева, передняя эктосильвиева и супрасильвиева извилины.