Орган слуха. Ушная раковина у котика представляет собой небольшой конус. Он скручен по продольной оси, и его края соприкасаются друг с другом. Наружная сторона раковины пигментирована, покрыта короткими, редкими, жесткими волосами; внутренняя — лишена волосяного покрова. Ушные мышцы плохо развиты.
Морской котик
Наружный слуховой проход на расстоянии 5.5—6.0 см от входного отверстия изгибается. Он окружен хрящевыми пластинками, большая из которых подковообразная, а меньшая прямая. В области входного отверстия просвет слухового прохода щелевидный, а в проксимальной части просвет увеличивается и становится треугольным. В области перехода хрящевого отдела в костный формапросвета слухового прохода становится овальной.
По данным названных авторов, среднее ухо котика имеет хорошо выраженные составные части. Молоточек имеет небольшую головку с вытянутыми суставными поверхностями полукружной формы. Рукоятка утолщена, ее основание треугольное. К барабанной перепонке крепится ассиметрично. Длинный отросток молоточка тонкий, эластично соединенный со стенкой барабанной полости коротким и широким мышечным пучком, который крепится к рукоятке. Наковальня имеет короткое и широкое тело с двумя отростками. Стремя треугольной формы. Дифференцировка на дужки намечается, но междуговое пространство отсутствует. Барабанная полость шаровидной формы, выстлана толстой слизистой оболочкой.
Масса молоточка и наковальни составляет по 8 мг, стремечка — 4 мг. Длина молоточка 6 мм, длина его длинного отростка (ргос. longus) — 1.5 мм, а длина рукоятки — 4 мм. Длина наковальни 2 мм, ее ширина 2.5 мм; длина ее длтнного отростка (ргос. longus) 2 мм, короткого (ргос. breve) — 2 мм. Длина стремени 2 мм, ширина 1 мм. Улитка имеет 2.5 оборота.
Центральные отделы слуховой системы северного морского котика изучены недостаточно. По данным Е. М. Стародубцевой [1972], кохлеарные ядра составляют кохлеарный комплекс, который имеет специфическое строение. Дорсальное ядро его сращено с флоккулярной долей мозжечка, в то время как у большинства млекопитающих оно расположено на наружной поверхности продолговатого мозга и пространственно отделено от флоккулярной доли. У котика не выражена слоистость расположения клеток дорсального ядра. Оно состоит из гранулярных клеток, среди которых рассеяны средние и крупные нейроны (18—20 мк). Клетки имеют овальную форму и расположены вдоль волокнистых пучков. Границы между передним и задним вентральными ядрами нечеткие, но оба ядра достаточно хорошо развиты. Общий обьем вентральных ядер превышает объем дорсальных в 10.7 раза.
Переднее вентральное ядро состоит из крупных (17—20 мк) нейронов овальной или округлой формы и мелких гранулярных элементов. Крупные клетки ориентированы по ходу волокон слухового нерва и плотно расположены. В заднем вентральном ядре клетки не так густо расположены, как в переднем. Составляющие его нейроны разнообразны по форме, а по размерам они крупнее, чем в переднем (20—25 мк).
В целом, как замечает Е. М. Стародубцева [1972], хотя цитоархитектоника кохлеарного комплекса у котика достаточно сложна, она характеризуется упрощенностью структурного ядра и достаточно высокой степенью развития струю-тур вентрального ядра. У эхолоцирующих млекопитающих оба ядра развиты одинаково хорошо. По мнению Л. С. Богословкой и Г. Н. Солнцевой [1979], отмеченная особенность развития дорсального и вентрального ядер характерна для тех млекопитающих, у которых слуховая система играет существенную роль в коммуникативных, ориентировочных реакциях и пищедобывающей деятельности.
Изучение цитоархитектоники и нейронной организации заднего двухолмия мозга котика как рефлекторного центра, обеспечивающего связь слуховых и двигательных реакций, показало, что подкорковая часть слухового анализатора не имеет больших отличий в строении от таковой изученных наземных млекопитающих [Суховская, 1972]. В задних холмах выделяются клеточные группы — латеральная и центральная. Медиальная и вентральная группы, выступающие весьма отчетливо на каудальном уровне холма, постепенно отделяются от него и входят в состав центрального серого вещества.
В латеральной клеточной группе отмечено слоистое расположение составляющих ее элементов, по структуре напоминающих верхние этажи коры. Нейроны латеральной клеточной группы ориентированы перпендикулярно афферентным волокнам, а их дендриты отчетливо подразделяются на апикальные и ба-зальные. В 0.01 мм2 латеральной группы насчитывается 151 клетка, в центральной — 163. Эти показатели выше у гренландского тюленя (соответственно, 164 и 273) иг собаки (158 и 245). Общее количество клеток в обеих группах заднего холма составляет у котика 902350. Этот показатель выше, чем у обезьяны, но ниже, чем у собаки, гренландского тюленд и дельфинов [Суховская, 1972].
Таким образом, нейронная организация заднего двухолмия северного морского котика такова, что она включает мелкие афферентные нейроны (латеральная группа), являющиеся чувствительными, и крупные двигательные мультипо-лярные элементы.
Орган зрения. Наиболее полное исследование глаза ластоногих сделано Ф. В. Андреевым [1978], по данным которого ниже и приводится описание органа зрения северного морского котика.
Как и у большинства наземных хищных, глаза котика расположены по бокам головы, ближе к фронтальной плоскости. Общее направление «взора» переднее. Общее поле зрения у котика в горизонтальной плоскости составляет 240*, в вертикальной — 280°. Угол монокулярного поля зрения, по горизонтальной и вертикальной плоскостям — 150°, а угол бинокулярного поля зрения по горизонтальной-плоскости —60°, по вертикальной — 20я. R отличие от- настоящих тюленей, котик не способен видеть предметы, находящиеся сверху и позади него.
Как и для многих других морских млекоггитающих, для северного морского котика характерно небольшое уплощение глазного яблока по оптической оси (рис. 7.8).
У ластоногих это достигается за счет уплощения, в первую очередь, роговицы и, в меньшей степени, склеры впереди экватора. Так, у исследованного котика, имевшего глаз диаметром 44 мм, донно-роговой диаметр составил 39 мм, толщина склеры в районе дна — 2.5 мм, в районе экватора — 1.0 мм, роговицы, соответственно, в центре — 0.5 мм, по периферии — 1.1 мм.
Хрусталик почти округлый; индекс его уплощения составляет 0.93. Роговица толстая. Собственно роговой слой состоит из большого числа клеток. Периферийные части роговицы, как и у всех других млекопитающих, утолщены, по сравнению с центром. По окружности роговица составляет 80—85%; ороговевший эпителий занимает всю ее наружную часть.
Собственно сосудистая оболочка состоит из 5 слоев. Характерным является ее утолщение в районе дна глазного яблока. Клетки располагающегося под слоем сосудов рефлекторного слоя (тапетума) эллипсоидной формы, содержат кристаллы гуанина. Трабекулярный остов, занимающий значительное пространство между ресничным (цилиарным) телом и склерой, рыхлый. К нему примыкает цилиарная мышца, которая у ушастых тюленей развита слабее, чем у настоящих. Цилиарное тело составляет четверть длины оси глаза. Цилиарные связки выражены хорошо.
В радужине хорошо развита мускулатура. Мышечные волокна образуют сфинктор вокруг зрачкового края. Причем они имеют 2 вертикально расположенных мышечных тяжа, как и у хищных. Зрачок при сужении может приобретать каплевидную форму.
Толщина сетчатки составляет 250—270 мк в центре и 140—150 мк по периферии. Пигмент в клетках имеется только в зоне, лишенной рефлекторных клеток по периферии. В отличие от других млекопитающих, сетчатка ластоногих имеет волокнистую структуру. Складчатость выражена во всех слоях, кроме пигментного эпителия и пограничной мембраны; особенно складчата сетчатка в центральных районах, к периферии складчатость исчезает. В сетчатке наибольшей толщиной обладают слои фоторецепторов и наружный ядерный. В последнем встречаются 2 типа перикарионов, характеризующих 2 типа рецепторов: палочковые и колбочковые. Общее их количество различно. Число колбочек невелико, и расположены они только в центральном районе сетчатки. У котика плотность распределения клеточных элементов в сетчатке глаза примерно такая же, как и у других ластоногих. Так, в наружном ядерном слое на 1 мм2 приходится от 500 тыс. (в центре) до 350 тыс. (на периферии) клеток. Во внутреннем ядерном слое от 75 тыс. (в центре) до 50 тыс. (на периферии) клеток. Слой ганг-лиозных клеток содержит 220 элементов на 1 мм . Число фоторецепторов на одну ганглиозную клетку — от 2.2 тыс. (в центре) до 1.5 тыс. (на периферии).
Сетчатка глаза ластоногих не содержит специализированного участка типа «area». Ганглиозный слой во всех частях сетчатки состоит из одного ряда клеток, отделенных друг от друга значительными межнейронными промежутками. Здесь встречаются 2 типа клеточных элементов: крупные (50—60 мк) мультиполярные клетки с четко выраженными и хорошо окрашенными начальными отделами дендритов и мелкие (25—30 мкм) с округлыми контурами тел. Число мелких клеток в 8—10 раз превышает число гигантских ганглиозных клеток.
Таким образом, фоторецепторный слой сетчатки глаза северного морского котика, как и других изученных ластоногих, состоит, главным образом, из палочковых рецепторов. Однако, у ластоногих сравнительно тонкий внутренний ядерный слой и небольшая плотность распределения клеточных элементов, где ганглиозные клетки малочисленны. Такое соотношение ядерных структур сетчатки позволяет предполагать присутствие высокой степени морфологической суммации нейронных элементов [Андреев, 1978].
Оптические свойства глаза морского котика, как и других полуводных млекопитающих, должны рассматриваться с точки зрения способности видеть как в воздушной, так и в водной среде. В водной среде способность видеть определяется формой хрусталика, который, как уже говорилось, у ластоногих сферической формы, имеет значительную рефракцию, небольшое фокусное расстояние и большую светосилу. Определено, что у гренландского тюленя преломляющая сила хрусталика глаза составляет 80Д [Андреев, 1978]. В воздухе рефракция глаза определяется не только хрусталиком, но и роговицей. Последняя у ластоногих может быть охарактеризована как рассеивающая линза. Кроме того, показатели преломления сфер, окружающих роговицу, меньше ее собственного показателя преломления. В целом, рефракция глаза в воздушной среде у ластоногих почти такая же, как у человека.
Аккомодация глаза осуществляется посредством сокращения цилиарной мышцы, что ослабляет напряжение цианновых связок. При этом радужина с помощью мощного сфинктера давит на хрусталик, заставляя его передвигаться к сетчатке, фокусируя удаленные предметы. И наоборот, когда цилиарная мышца расслабляется, увеличивается напряжение цианновых связок, и хрусталик подтягивается к роговице, аккомодируя глаз на видение близких предметов.
Экспериментальные данные показали, что морской котик способен воспринимать световое пятно 0.007ЛК, что ниже, чем у обыкновенного дельфина, который способен воспринимать световое пятно 0.009ЛК [Андреев, 1978].